Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenóptero Metamorfosis [editar] Artículo principal: Metamorfosis (biología) La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en: Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño. Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa. Holometábolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa. Las larvas de los lepidópteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja. Ecología Alimentación El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes: Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos, corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpófilos que comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas. Carabus auratus devorando una lombriz. Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros carábidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematófagos, como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse los parásitos, tanto ectoparásitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparásitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepsípteros, algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidópteros que devoran telas. Escarabajo pelotero. Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales.Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los excrementos. Relaciones interespecíficas [editar] Véase también: Interacción biológica Hormiga cuidando de sus pulgones. Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer. Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos. El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales. Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos. Una ladilla, ectoparásito de los humanos. El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parasita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas. Estrategias defensivas
Un insecto hoja (Phasmatodea). La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnatorias (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes intimidatorias (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.[11]
¿Avispa o mosca? Un Syrphidae (díptero inofensivo) que parece una avispa Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los insectos. Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro. Importancia de los insectos para el ser humano
Un himenóptero cargado de polen. 
Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.
Madera dañada por un escolítido o escarabajo de la corteza. Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.[9] Insectos polinizadores [editar] Artículo principal: Polinizador Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que éstos se cubran de granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortícolas y frutales. Plagas de los granos almacenados [editar] Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando cuantiosas pérdidas económicas.[12] Insectos que transmiten enfermedades [editar] Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por la vinchuca), la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas), leishmaniosis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.[13] Plagas para la agricultura [editar] Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5.000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética, reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos). Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que periódicamente asolan muchos países africanos[9] Plagas de la madera y los bosques [editar] La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante sus crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.[9] Insectos como alimento
Gusanos de maguey en un restaurante en Polanco, ciudad de México Artículo principal: En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenían costumbres entomofágicas, e incluso Aristóteles hace mención del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos comían Lucanus cervus.[14] No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina.[15] Algunos isópteros son ingeridas en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.[16] Insectos como medicina [editar] La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce como entomoterapia; se trata de un sistema médico tradicional en el cual están también involucradas prácticas como amuletos, hechizos, etc.
Musca domestica Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. El papiro Ebers, un tratado médico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y arañas. El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3.000 años; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.[17] Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepáticas, estomacales, cardícas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatológicas, oftalmológicas, pancreáticas, del aparato reproductor, etc.[17]
Lytta vesicatoria Según Medeiros et. al.[17] estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son útiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, ciática, cefalea, faringitis, tuberculosis escorbuto, gota, parálisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar los forúnculos inmaduros y para tratar la calvicie. El aceite obtenido de las larvas del coleóptero Melolontha vulgaris se ha usado tópicamente en rasguños y heridas y como tratamiento para el reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar la anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oído, las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estómago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex lectularius para tratar la obstrucción de las vías urinarias y la fiebre cuaternaria. El coleóptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma tópica como vesicante y para tratar la alopecia y, por vía oral, se ha prescrito como diurético y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisíaco por excelencia por su acción sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (erección espontánea del pene). Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas, substancias repugantorias, venenos, toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados y/o transformados; además, dada su enorme diversidad genética, cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca atención a este inagotable potencial. Récords [editar] Se considera que los insectos más grandes son los coleópteros del género Goliathus por su tamaño de adulto y su peso de larva, unos 100 g. El más largo es Phobaeticus chani, midiendo 567 mm y el más pequeño es el himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm. El insecto de mayor tamaño que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las libélulas actuales), con la envergadura de un águila (75 cm), que vivió en el Carbonífero hace más de 300 millones de años. Registro fósil
Insecto fósil. Los primeros hexápodos conocidos son el colémbolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha, que datan del Devónico Inferior (hace unos 400 millones de años); el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no está clara la posición de Rhyniognatha, aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las de los monuros, tisanuros y pterigotos. También de Devónico inferior son los restos de un arqueognato, Gaspea palaeoentognatha.[18] Pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del Carbonífero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas, la radiación de los insectos alados (Pterygota) debió ocurrir en el Devónico.[19] [20] Los primeros pterigotas (insectos alados) aparecieron en los inicios del Carbonífero. En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos 11 órdenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera†, Diaphanopterodea† y Megasecoptera†, que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores.[18] Del Carbonífero superior data el primer hallazgo de un insecto holometábolo; se trata de una larva eruciforme (en forma de oruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.[21] Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el registro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de más de 70 cm de envergadura, arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 1 m).[18] Este hecho se explica, según Graham et al.,[22] porque en aquella época, los niveles de oxígeno atmosférico eran muy superiores a los actuales (del orden del 35% frente al 21% actual); este valor tan alto favoreció el gigantismo de los artrópodos, al poder incrementar la dimensión de su sistema traqueal. A lo largo del Pérmico se produjo una progresiva desertización, lo que condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna. Los grandes bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por gimnospermas; los insectos sufrieron una rápida evolución y se diversificaron mucho. Así, a finales del Paleozoico existían ya 27 órdenes y tuvo lugar la radiación de los insectos holometábolos y la extinción de los paleodictiópteros.[18] Durante el Mesozoico aparecieron nuevos órdenes como los dípteros, tisanópteros, odonatos en sentido estricto, himenópteros, isópteros, matodeos, etc., pero también se extinguieron órdenes paleozoicos (protodonatos, paraplecópteros, miomópteros, etc.). La gran radiación de los insectos modernos empezó en el Triásico; durante el Jurásico aparecen algunas de las familias actuales, y en el Cretácico, la mayoría de las familias modernas ya existían. Hace 100 millones de años, la organización trófica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fósil.[23] Los insectos se vieron poco afectados por la extinción masiva del Cretácico-Terciario (la que extinguió a los dinosaurios y a otras muchas criaturas); así, la entomofauna del Cenozoico está compuesta principalmente por las familias actuales, al igual que hace 100 m.a. Desde el Jurásico, solo una familia se ha extinguido, los protelitrópteros.[23] Taxonomía [editar] Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva. Tabla 1. Número de especies de insectos descritas en los 4 órdenes que incluyen mayor riqueza de especies según diferentes autores (tomado de WCMC, 1992).[24] Órdenes Southwoood (1978) Arnett (1985) May (1988) Brusca & Brusca (2005)[6] Coleópteros 350 000 290 000 300 000 350 000 Dípteros 120 000 98 500 85 000 150 000 Himenópteros 100 000 103 000 110 000 125 000 Lepidópteros 120 000 112 000 110 000 120 000 En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafiléticas, y por tanto, sin valor taxonómico:
Un tisanuro (Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más primitivos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (son ametábolos ). Aparte de estas dos características, claramente plesiomórficas, no comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonómica. Los grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actual taxonomía cladística. Órdenes Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura †)Thysanura Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentos torácico segundo (mesotórax) y tercero (metatórax). La presencia de alas siempre va acompañada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotización) en esos segmentos torácicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax. Pueden tener desde metamorfosis simple a compleja.
Un odonato
Mántidos apareándose
Un ortóptero (Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados más primitivos. La mayoría están extinguidos y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y por ser hemimetábolos (metamorfosis incompleta). Órdenes Ephemeroptera (efímeras)Odonata (libélulas)Diaphanopteroidea †Palaeodictyoptera †Megasecoptera †Archodonata † Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas nuevas") son una agrupación taxonómica que a aquéllos insectos alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen.(Superorden): Exopterygota*, incluye los insectos neópteros con metamorfosis simple o incompleta (hemimetábolos). Órdenes Blattodea (cucarachas)Isoptera (termitas)Mantodea (mantis)Dermaptera (tijeretas)Plecoptera (moscas de la piedra)Orthoptera (langostas y saltamontes)Phasmatodea (insectos palo)EmbiopteraZorapteraGrylloblattodeaMantophasmatodeaPsocoptera (piojos de los libros)ThysanopteraPhthiraptera (piojos)Hemiptera (chinches)
Un himenóptero Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los órdenes con mayor número de especies. Órdenes RaphidiopteraMegalopteraNeuroptera (hormigas león)Coleoptera (escarabajos)StrepsipteraMecoptera (moscas escorpión)Siphonaptera (pulgas)Diptera (moscas)TrichopteraLepidoptera (mariposas y polillas)Hymenoptera (abejas, hormigas, etc.)Miomoptera †Protodiptera † Filogenia [editar] Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos) (Wheeler)[25] (cladograma A) versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giribert & Ribera)[26] (cladograma B): A
